Подотряд Тромбидиформные клещи - Trombidiformes

Опубликовано: 03.09.2018

Тромбидиформные клещи обнаруживают замечательное разнообразие организации, жизненных форм, сред обитания и редкую пластичность онтогенеза. Все это отразилось в сложности и противоречивости таксономической структуры подотряда. Здесь мы принимаем его деление на 6 когорт: Endeostigmata, Tarsonemina, Tetrapodili (Eriophyidae), Prostigmata, Pterygosomata и Parasitengona, в отличие от приведенной ранее определительной таблицы отряда Acariformes, где выделялись надсемейства и отдельные семейства этих клещей.

Наиболее полное расчленение тела сохранили примитивные Endeostigmata, тело которых разделено на протеросому, метаподосому и опи- стосому. Тритиреоидный тип тагмозиса отличает их от Palaeacaridae — примитивных Sarcoptiformes с рагоидным расчленением тела. У большинства Trombidiformes тагмы слиты, но сохраняется сеюгальная борозда, разделяющая, как и у Sarcoptiformes, протеросому и гистеросому. Таким образом, акароидный тип тагмозиса стал преобладающим в обоих подотрядах Acariformes.

Дифференциация сегментов привела к оформлению тагм. Как и у Sarcoptiformes, первой образовалась протеросома, вероятно гомологичная голове трилобитов. В нее, кроме предротовой лопасти (акрона) вошли 4 туловищных сегмента, придатками которых стали хелицеры, педипальпы и две первые пары ног. Однако затем сегменты гистеросомы распределились на метаподосому из двух сегментов с двумя задними парами ног и опистосому. У Sarcoptiformes от протеросомы обособилась гистеросома. Последующее сокращение числа сегментов и тагм по мере их интеграции связывалось с последовательным сокращением анаморфоза. Следы сегментации протеросомы обнаружены только у Speleorchestes pri- mordialis из Endeostigmata (рис. 3: Б; рис. 30: А). У Alycosmesis протеросома полностью интегрирована, но сегментация метаподосомы и гистеросомы сохранилась. У Pachygnathus, Terpnacarus и многих других Endeostigmata сегментированной остается только опистосома. У менее примитивных Trombidiformes опистосома тоже теряет сегментацию и все три тагмы — протеросома, метаподосома и опистосома остаются несегментированны- ми, но разделенными друг от друга. В конце концов все тагмы объединяются друг с другом. Таким образом, исходный для Trombidiformes тритиреоидный тип тагмозиса вырождается в акароидный и, наконец, в гидрахноидный, свойственный, например, водяным клещам.

У Trombidiformes сегменты гнатосомы сильно сокращены. Их тергиты сливаются между собой и с тергитами проподосомы, покрытой щитом пропельтидия. В отличие от саркоптиформных, они имеют хелицеры, предназначенные для прокола и всасывания жидкой пищи. Ротовой аппарат образован гипостомом из сросшихся между собой гна- тококс педипальп и вклинившегося между ними маленького дейтостер- нума, эпистомом, хелицерами и педипальпами. Гипостом в виде конической пластинки, расположенной под хелицерами и между педипальпами, может разрастаться вверх, защищая хелицеры сбоку и даже срастаться над ними в замкнутую трубку. При этом передний край гипостома может образовывать выступающие лопасти (лацинии), несущие чувствительные бахромки или присоски.

У основания гипостома открывается глотка, защищенная сверху эпистомом, и снизу — гипофаринксом. У Endeostigmata на гипостоме располагаются свободные лопасти максилл (рутелли). Крупные, клешневидные хелицеры у специализированных форм укорочены до двух члеников и, срастаясь основаниями, образуют стилофор с выдвижными колющими стилетами. Основные членики педипальп срастаются тоже, а их свободные пальпы расчленяются на вертлуг, бедро, колено, голень и лапку.

На вершине голени может быть крупная щетинка, преобразованная в шип или коготь, нависающий над лапкой, которая может редуцироваться. У основания хелицер, или на задней границе образованной ротовыми органами гнатемы (головки), открываются стигмы парных трахейных стволов и нередко расположены перитремы.

Передние две пары конечностей принадлежат проподосоме, две задних пары — метаподосоме, которая лишь изредка отделена швом от опи- стосомы. Тазик — первый членик лапки, может быть подвижным, полу- погруженным или слитым с телом. В таком случае, как и у педипальп, свободными остаются 5 члеников ноги, причем последний членик — лапка, обычно вооружена 3 коготками: двумя боковыми, амбулакральными и осевым эмподием. Иногда коготки имеют иглы или железистые волоски (хетоиды) или они редуцируются в той или иной степени и даже полностью. Обычные для взрослых клещей 4 пары ног в некоторых семействах, оставаясь на уровне личинок, сокращаются до 3 пар (Tarsonemina, Tetrany- choidea), до 2 пар у четырехногих клещей (Tetrapodili), а у Podapolipodidae их может быть от 1 до 3 пар.

Опистосома обычно слита с метаподосомой в гистеросому. Она образована 6-8 слившимися между собой сегментами. На ее брюшной стороне, реже на конце тела, расположены генитальное и анальное отверстия, обычно прикрытые клапанами. Еще реже они смещаются на спинную сторону. Пенис, если он имеется, представляет собой жесткий вырост се- мяизвергательного канала. Имеются 2-3 пары половых присосок под клапанами или их нет. У низших Trombidiformes совокупительные аппараты самца и самки имеют вид втяжной трубки разной длины и разделенной на вершине в 3 лопасти с венцом щетинок.

Все тело и конечности покрыты многочисленными щетинками, число и расположение которых может оставаться постоянным (ортотрихия) или их бывает настолько много, что они теряют определенность расположения (неотрихия). Форма щетинок может быть самой разной, так же как и трихоботрий. На конечностях, помимо обычных Щетинок, расположены акантоиды, соленидии, фамулюс и другие типы сенсилл. Наряду с хеморецепторами и органами механического чувства, у некоторых имеются глаза, всегда связанные с протеросомой. Они бывают трех типов: непарный медиальный, парные простые и сдвоенные. У Nicoletiellidae имеются линзы, а у Erytraeidae — своеобразные урнулы в виде 1-2 пар сенсорных углублений покровов тела.

Исходный онтогенез Endeostigmata сопровождается анаморфозом, при котором опистосома прибавляет по одному сегменту, но большинству тромбидиформных клещей свойственен эпиморфоз с ограниченными органоанаморфозами в наборах щетинок и отдельных органов. При этом различия между личинкой и взрослой формой могут нивелироваться или, наоборот, возрастать, вызывая потребность в метаморфозе. В исходном состоянии имеется две личинки, три нимфы и взрослые, половой диморфизм которых выражен в разной степени.

Первая личиночная стадия — предличинка у большинства видов эм- брионизуется и протекает в яйце. Предличинка Speleorchestes выходит из яйца и свободно движется по субстрату. У других Endeostigmata этого нет. В когортах Parasitengona и Pterygosomata нимфы I и III совмещаются во время превращения личинки в нимфу II, достигающей половой зрелости. Внешне их онтогенез включает лишь одну нимфу. Нередко на основе неотении онтогенез завершается на уровне организации первой нимфы, личинки или даже предличинки у Tetrapodili.

Trombidiformes — постоянные обитатели почвы, встречаясь в ней до глубины в 1,5 м. Здесь и в подстилке сосредоточено наибольшее разнообразие группы, включающей около 100 семейств. Наряду с сапрофа- гами и хищниками, среди них имеются фитофаги и паразиты, обитатели пресных вод и морей. Преобладают активные хищники, поедающие других клещей, нематод, ногохвосток и, вообще, очень мелких животных. В ископаемом состоянии они известны со средней юры, а в верхнем мелу (в янтаре) обнаружено множество семейств, сохранившихся до наших дней. Самый древний из описанных клещей — девонский Protacarus, относится именно к Trombidiformes.